摘要
就像你我一样，植物也需要均衡的饮食来保持健康。然而，虽然我们可以从我们所吃的食物中获取大部分营养，但植物通过光合作用获得食物，而光合作用只提供糖。只吃糖的饮食对你不健康，对植物也不健康。植物需要从周围的土壤中获取其他必需的营养，这并不总是容易的。植物是如何绕过这个问题的?通过与细菌合作!在这篇文章中，我们将注意到这些有益微生物的一些关键细节，并解释我们是在哪里发现它们的。我们还将介绍我们进行的一些实验，以发现它们如何帮助植物获得一种特定的营养物质磷。
磷是什么?
磷它是元素周期表中的第15个元素，是所有生命形式所必需的营养物质。它是每个细胞膜的一部分，每个DNA分子的骨架，所有细胞的主要能量货币(ATP)的一部分，它在植物、细菌和人类中还有许多其他的功能。人类和其他动物可以从他们吃的食物中获得磷。然而，植物通过光合作用获取食物，而光合作用不提供磷。因此，植物必须用它们的根从土壤中吸收磷。
不幸的是，土壤中的磷通常以植物无法利用的化学形式储存。它通常以带电离子的形式存在，称为a磷酸离子，与其他元素结合形成分子。这些分子包括磷酸钙、磷酸铁和磷酸铝不溶性这意味着它们不溶于水。为什么这是个问题?嗯，想象一下在一杯水中搅拌几勺盐。因为盐可溶于水，所以它会溶解。然而，如果我们加入等量的沙子，就会发生不同的事情。不管你怎么搅拌，沙子都不会溶解，它只是沉到水底。因为植物用根“喝水”，所以它们需要能够“喝”磷——所以如果磷不能溶于水，它们就不能利用它。
农民通常通过向土壤中添加化肥来解决这个问题。这些肥料含有易于使用的磷和其他营养物质。不幸的是，这种方法存在一些问题。首先，磷肥不是可再生资源。肥料中的磷是从岩石和土壤中开采出来的，有人估计，我们将在22世纪耗尽磷。1］．还有，我们做使用不是很有效。根据你生活的地方，只有8-25%的磷作为肥料被施用到植物中[2，3.］．剩下的就留在土壤里，但往往以植物无法利用的形式存在。这些剩菜被称为传统的磷．肥料除了效率低之外，还可能对环境有害。雨水和灌溉产生的水会将这些矿物质带入河流或湖泊，甚至海洋，从而导致藻类过度生长，污染饮用水，并危害水生生物。
综上所述，你可以看到我们需要一种更好的方法来将磷输送到我们种植的植物中。幸运的是，一些植物找到了解决办法。它们与细菌合作以获得所需的磷!
什么是内生植物?
对许多人来说，“细菌”这个词听起来有点可怕。人们一听到“细菌”就会想到那些让我们生病的细菌。事实上，大多数细菌不会引起疾病，有些细菌在植物和人类健康中发挥着重要作用。许多细菌生活在植物(和人类!)表面或内部，可以帮助植物获取营养，抵御疾病，或适应恶劣的环境。作为回报，细菌得到了一个生存的地方，它们也可能得到食物。这种关系就是一个例子互利共生-植物和细菌一起工作，他们都受益。以这种方式生活在植物内部的细菌被称为内生菌．
其中一些有益的内生菌既可以生活在植物内部，也可以生活在植物的根上。内生植物有几种途径使磷酸盐可溶并可用于植物，但并不是所有的途径都被很好地理解。一种方法是细菌将酸分泌到周围的土壤中。这些酸有助于溶解附近的磷酸盐，所以植物可以通过根部吸收磷。我们想了解更多关于这个过程的知识，所以我们研究了一旦细菌开始工作，磷会发生什么。
内生植物如何溶解磷?
首先，我们需要找到能够溶解被锁住的磷酸盐的细菌。为了做到这一点，我们关注那些最需要它们的植物。我们从白杨树开始研究，白杨树可以生活在北美西北地区河岸上营养贫乏的土壤中。河岸的土壤比典型的土壤含有更多的沙子和砾石(图1一个)．为了在这里生存，杨树必须能够非常有效地提取养分，所以这些树比其他树更有可能藏有我们正在寻找的有益细菌。
- 图一-(一)白杨树生长在华盛顿州斯诺夸尔米河(Snoqualmie River)多石多沙的河岸上。
- 本实验所使用的内生真菌是从该地区的树木中分离出来的。(B)含有磷酸钙和两个内生菌菌落(白点)的培养皿。琼脂中乳白色的磷酸钙被细菌溶解，在菌落周围留下清晰的“光环”。
并不是所有生活在植物上或植物内部的细菌都能溶解磷酸盐。我们通过在含有磷酸钙的细菌食物(称为琼脂)培养皿中培养，选择了可溶解磷酸盐的内生菌。不溶性磷酸盐最初是浑浊的，但可溶性磷酸盐的细菌菌株会在培养皿中形成清晰的“光环”，因为它们使磷酸盐可溶(图1 b)．我们为下一步选择了两种最成功的细菌菌株。
接下来，我们研究了增磷内生菌处理不同类型磷酸盐的能力。为了回答这个问题，我们培养了两种内生植物菌株，菌株WP5和菌株WP42在液体细菌生长培养基中。我们添加了三种不溶性磷中的一种:磷酸钙、磷酸铁或磷酸铝。通过测量细菌在其中生长一夜前后的可溶性磷酸盐的量，我们看到了细菌能溶解多少磷酸盐。我们也执行了这些相同的步骤没有细菌。这是我们的消极的控制这是一种验证我们的结果实际上是由细菌引起的，而不是由其他因素引起的方法。
我们发现我们的两株内生菌很容易溶解磷酸钙，但它们在铝和铁磷酸盐方面有更多的麻烦(图2)．要溶解它们就比较困难了，因为它们不容易被有机酸溶解，而有机酸是细菌用来溶解磷酸钙的物质。如果我们把细菌想象成“解锁”磷，我们可以想象不同类型的磷需要不同的“钥匙”，而每种类型的细菌都携带着一套独特的钥匙来解锁不同形式的被锁的磷。
- 图2 -一些内生植物可以“解锁”土壤中常见的不溶性、“锁定”形态的磷。
- 我们使用了两株内生菌，细菌株WP5和细菌株WP42。两种菌株都是在含有不溶性磷酸钙、磷酸铝或磷酸铁的液体中培养的。灰色条代表阴性对照，它们显示了液体中有效(可溶性)磷酸盐的含量没有细菌。你可以看到我们的两种细菌可以很容易地溶解磷酸钙，但它们在其他两种形式的磷酸盐上有更多的麻烦。注意，这两个图上的比例尺是不同的。
内生植物如何帮助植物?
一旦我们知道哪些细菌可以溶解磷酸盐，我们就想更多地了解它们的活动如何对植物有益。为了监测植物根系对磷酸盐的吸收，我们在含有不溶性磷酸盐的食物溶液中种植小杨树(几英寸高)，有和没有内生植物WP5和WP42。我们用高科技显微镜观察了根系，这使我们能够跟踪磷进入根系的运动，我们还测量了植物产生的与生长有关的某些蛋白质。
正如预期的那样，含有WP5和WP42菌株的植物从土壤中吸收了更多的磷酸盐。不仅培养基中残留的不溶性磷酸盐较少，而且根内的磷也较多(图3)．我们还观察到其他一些变化。首先，在内生菌存在的情况下，植物“打开”了更多与代谢相关的基因。这是有道理的，因为当磷被释放时，植物有更多生长所需的营养物质。其次，用内生菌生长的植物也显示出较少的指示压力的分子。(3) WP5和WP42处理的植株根系显著增大，但细根毛减少;这表明，没有细菌帮助的植物由于缺乏营养而受到压力，因此长出更多的根来寻求更多的营养。
- 图3 -用高科技显微镜拍摄的杨树根中磷的图像。
- 颜色越浅表明根部吸收的磷越多。(一)与磷溶菌生长的根相比，磷的摄入量更高(B)没有内生菌的植物。资料来源:Varga等。[4］．
当不溶性的磷酸盐变成可溶性的并进入根部时，这个故事还没有结束。因为植物在吸收磷的同时也吸收了钙和其他矿物质，所以这些可溶性的磷酸盐可能会再次被“锁”在植物内部。虽然这看起来很奇怪，但这是有道理的:根表面的细菌主要影响根表面的变化外根的。一旦磷酸盐进入植物体内，植物就可以利用它的原因是内生菌也会移动到植物内部。我们发现，天然存在于植物内外的内生菌WP5和WP42能够持续帮助植物!与大多数局限于土壤的细菌不同，内生菌的行为可能有助于保持磷酸盐在植物内部的可用性!
未来
这些都是令人兴奋的结果，它们使我们更接近于完全理解植物和它们的微观朋友之间的关系。在未来，我们希望更多的农民能够利用生长在植物上的细菌的力量，这样他们就可以减少对化肥的依赖。通过向植物中添加适当的细菌，我们可能能够帮助植物利用土壤中已经存在的遗留磷。最终目标是找到一种方法，使植物能够获得必要的营养物质，而不需要使用污染我们周围自然世界的化肥。在那之前，请多留意户外环境，并记住:对于你所看到的大部分动植物生长，都要感谢微生物!
资金
本研究由环境分子科学实验室(EMSL)的战略科学领域内部项目支持，该项目是由生物和环境研究办公室赞助的能源部科学用户设施办公室，根据合同编号进行操作。de - ac05 - 76 rl01830。在ALS进行的实验由美国能源部科学办公室支持，合同编号为。DE-AC02-05CH11231, APS实验由美国能源部科学办公室资助，合同编号为。DE-AC02-06CH11357。微生物实验是在拜伦和爱丽丝洛克伍德基金会的资助下进行的。
术语表
磷：↑元素周期表中的第15个元素磷是所有生命形式所必需的营养物质。人类和其他动物从我们所吃的食物中获取磷。植物从根部周围的土壤中获取磷。
磷酸离子：↑带负电荷的磷原子。磷酸盐离子通常与带正电的离子结合。例如，磷酸钙是由钙离子和磷酸盐离子结合而成的。
不溶性：↑不能溶解在液体中的。一些东西可溶性可以溶解。
传统的磷：↑多年施用含磷肥料在农田中残留的磷。由于植物只使用部分肥料，遗留的磷通常在环境中处于高水平。
互利共生：↑一种不同物种的有机体之间的关系，在这种关系中每一个有机体都受益。
内生菌：↑共生生物以互惠关系生活在植物内部的有机体内生菌可以促进植物健康的许多方面，包括养分的有效性、耐旱性和抗病性。
菌株：↑一种遗传上相同的细菌谱系。一个菌株中的所有细菌都可以追溯到同一个细胞。一个菌株类似于一个物种，但更具体地像一个物种的变种。
消极的控制：↑未经实验处理而进行的实验测量在本实验中，我们的阴性对照是没有内生菌的植物。
利益冲突
作者声明，这项研究是在没有任何商业或财务关系的情况下进行的，这些关系可能被解释为潜在的利益冲突。
原文
↑瓦尔加，T.，希克森，K. K.，阿卡米，A. H.，谢尔，A. W.，巴恩斯，M. E.，朱，R. K.等。2020。内生菌促进白杨磷的溶解作用。前面。植物科学．11:567918。doi: 10.3389 / fpls.2020.567918
参考文献
[1]↑科德尔，D.，德兰杰特，j . o。2009。磷的故事:全球粮食安全和发人深省。水珠。环绕。改变19:292 - 305。doi: 10.1016 / j.gloenvcha.2008.10.009
[２]↑马良，马文强，Velthof，郭良，王芳华，秦伟，张福生，等。2016。模拟中国食物链中的养分流动。j .包围。质量39:1279 - 89。doi: 10.2134 / jeq2009.0403
[3]↑van Dijk, K. C.， Lesschen, J. P.和Oenema, O. 2016。欧洲联盟成员国磷流量和平衡。科学。合计。环境．542:1078 - 93。doi: 10.1016 / j.scitotenv.2015.08.048
[4]↑瓦尔加，T.，希克森，K. K.，阿卡米，A. H.，谢尔，A. W.，巴恩斯，M. E.，朱，R. K.等。2020。内生菌促进白杨磷的溶解作用。前面。植物科学．11:567918。doi: 10.3389 / fpls.2020.567918