צמחיםוהעוזריםהמיקרוביאלייםהנסתריםשלהם:אֶנְדוֺפיטים

צמחיםהםאורגניזמיםחייםאשר,שלאכמוצורותחייםאחרות,אינםיכוליםלזוזולברוחמפניחיותאוחרקיםשרוציםלאכולאותם(אוכליעשב)。אםכן,כיצדצמחיםמפציםעלחוסריכולתהתנועהשלהםוממשיכיםלשרוד吗?מאזהזמניםהעתיקיםצמחיםהתפתחויחדעםמיקרואורגניזמים,שהםאורגניזמיםקטנטניםשאינםנראיםלעיןבלתימזוינת。שיתוףהפעולההזהעםמיקרואורגניזמיםהואאחתמהאסטרטגיותשסייעולצמחיםלהסתגל,לשרודולשגשג[1］．מיקרואורגניזמיםשחייםבתוךרקמותבריאוֹתשלצמחים,בלילגרוםלמחלותידועיםבשםאנדופיטים(内生菌,מהשורשהלטיני“endo”=בתוך,ו——“芬多精”=צמח)。

אנדופיטיםכולליםמיקרואורגניזמיםכמופטריות,חיידקיםואפילווירוסים。אנדופיטיםוהצמחיםהמארחיםשלהםפועליםיחדבסימביוזה,מהשאומרששניהםמרוויחיםמהקשרשלהם。כשהםפועליםבסימביוזה,צמחיםשולחיםאותותלאנדופיטיםשלהםשיזהירואותםכשהםמותקפיםעל——ידיאוכליעשב。בתגובה,האנדופיטיםמסייעיםלייצרכימיקליםשהצמחהמארחשלהםיכוללהשתמשבהםכדילמנועמאוכליהעשבלאכולאתהצמח。אנדופיטיםיכוליםגםלסייעלייצרסוגיםאחריםשלכימיקליםמועילים(איור1)．לדוגמה,כימיקליםש:(1)מושכיםחיותמאביקות,כמודבוריםועטלפים;(2)מסייעיםלצמחשלהםלגדולמהריותרולספוגחומרימזוןמהאדמהביֶתֶרקלוּת;(3)גורמיםלצמחהמארחשלהםלהיותעמידלבצורתולתנאימזגאווירקיצוניים;。בתמורהלשירותיםהאלההצמחיםמספקיםמחסהומזוןלאנדופיטיםשלהם,מהשמסייעלאנדופיטיםלהתרבוֹתונותןלהםסיכוילהיותמועבריםהלאהלצמחיםחדשיםדרךהזרעיםשלהצמחהמארחשלהם[1］．

בנקודהזואתםעשוייםלתהותכיצדאנדופיטיםנכנסיםלתוךהצמחים。לצמחיםישמערכתחיסוןשבאופןרגילמגינהעליהםמפנימהשמנסהלחדורלתוךהתאים,כוללמיקרואורגניזמיםשנמצאיםלרובבמשטחהחיצונישלצמחים,אשרנקראיםאֵפִּיפִיטים．תחתתנאיםמסוימים,כשמערכתהחיסוןשלהצמחמוחלשת,אפיפיטיםמנצליםזאתונכנסיםאלהצמחדרךפצעיםבשורשיהעלים。בתוךהצמחחלקמהמיקרואורגניזמיםהאלהיצליחולחיותבמשותףעםמערכתהחיסוןשלהצמחבלילגרוםלתסמיניםשלמחלה——אלהנהפכיםלאנדופיטיםבעודשאחריםיגרמולצמחלחלות,והםידועיםכפִיטוֺפָּתוֹגֶנִים［1］．

יצדפיטיםיליםלסיילנ?

מדעניםהתחילולשיםלביותרלמחקרשלאנדופיטיםכשקבוצהאחתהדגימהשאנדופיטיםיכוליםלייצרכימיקליםשבמקורחשבוכימיוצריםעל——ידיצמחים。הקבוצההזוגילתהאנדופיטשיכוללהפיקכימיקלשנקרא紫杉醇(紫杉醇^®）נציליסרט。הכימיקלהזהמופקבעיקרמקליפתושלעץהטקסוסהפסיפי(红豆杉种杂草)。כדילהפיקמספיקמהכימיקלהזהולטפלבחוליםעםסרטןהשדאוהשחלהבמשךשנהאחת,מעריכיםשצריךלכרותבממוצעכ-270000עציםבוגרים(בני100),מהשמסכןאתאוכלוסיותהעץהזהשממילאהולכותוקטנות。משמעותהשלהתגליתשלהםכיאנדופיטיםמסוגליםלייצר紫杉醇,עשויהלהיותלנודרךאפשריתלייצראתהכימיקלבאמצעותמיקרואורגניזמים,בלילסכןאתהישרדותושלעץהטקסוסהפסיפי。הממצאהזהגםעודדמדעניםלחקוראתהמיקרואורגניזמיםשחייםבתוךצמחים,“לצוד”אתהזניםשעדייןאינםידועיםכמסוגליםלהפיקכימיקליםבעליערךשעשוייםלהיותמועיליםעבורבניאדם。

㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢㈢ביוטכנולוגיותדילסיילנ。לדוגמה:(1)פיתוחשלתרופותחדשותודרכיםלייצראותן;(2)יצירתמוצריםעמידיםלטמפרטורותקיצוניותאותנאיקוֹרוֹזיה;(3)גילידריםד;(4)יצירתמוצריםשיאפשרוליבוליםלגדולעםפחותדשניםומים;ו——(5)גילוישלדרכיםידידותיותלסביבהבלחימהבאוכליעשבאומחלותצמחיםבאופןבר——קיימאיותר。

ליפפיטים

。הםנמצאובצמחיםשחייםביםכמואצותירוקות,ובצמחיםשחייםביבשהכמוצמחשןהארישגדלעלהמדרכה。אנדופיטיםיכוליםלחיותבצמחיםממקומותעםטמפרטורותגבוהותומעטמים,כמוקקטוס,אובתוךדקליםטרופייםומנגרוביםמגדותהחופים,אובמקלונאיםאוטחביעליםשחייםבאזורהאנטרקטיהקר[3.］．אםאנדופיטיםחייםבכלצמח,כיצדאנובוחריםאיזהצמחלחקורעבורהאנדופיטיםשלו吗?

בעודשנכוןכיכֹּלצמחמכיללפחותאנדופיטרלוונטיאחד,הרלוונטיוּתשלאנדופיטיםתלויהבתפקודשהםמבצעיםבצמחוביתרונותשהאנדופיטיםמספקים(למשל,לסייעלצמחהמארחלהיותעמידבפניבצורת)。חלקמהאנדופיטיםמפתחיםקשרהדוקמאודעםהצמחהמארחשלהם,ותורמיםלתהליכיםשוניםשהכרחייםלהישרדותהצמח。כדילחקוראתהפעילותהביולוגיתשאנדופיטיםמבצעיםבתוךהצמח,ראשיתעלינולבחוראתדגימתהצמח。

ישנןדרכיםשונותלבחורצמחיםבמטרהלחקוראתהאנדופיטיםשלהם。בחירתהצמחיםמונחיתעל——ידיקריטריוניםשוניםמבחירהאקראיתשלכמהצמחיםשוניםבמערכתאקולוגית,בתקווהלמצואמשהומועיל,אושהבחירהיכולהלהיותמונחיתעל——ידיתכונותמסוימותשלהצמחכדילמצואכימיקליםעםפעילותביולוגיתמעניינת(חיפושביולוג)．ההיגיוןשלהבחירהמבוססע:להמורפולוגיה)חֵקֶרצורהומבנה)המסוימתשלהצמח;הנישההאקולוגית；הגיל;ההקשרהסביבתי,ו/אוההיסטוריההאתנובוטנית(שימושיםרפואיים)(3.］．באמצעותיישׂוםקריטריוניםשוניםלבחירתצמחמסויםוחקרהאנדופיטיםשלו,חוקריםיכוליםלהציעניסוייםרלוונטייםכדילבחוןאתשאלתהמחקרשלהם(למשל,לבחוןאםאנדופיטיםמצמחיםמדברייםמייצריםכימיקליםשמסייעיםלצמחיםלהיותעמידיםבפניהתייבשות)。שאלתהמחקרהזוהיאמהשמדריךאתכלתהליךהגילויהמדעיומסייעלמדעניםלהסביראתהתפקודיםשהאנדופיטיםמבצעיםבתוךהצמחהמארחשלהם,ולהביןאתיכולתםלייצרכימיקליםעםפעילותביולוגיתמסוימת。

ישנםקריטריוניםשוניםשמנחיםאתבחירותיהםשלהמדעניםבצמחיםמסוימיםובביצוע生物勘探מאנדופיטים[3.］．לדוגמה,המדעניםשגילואתהאנדופיטשמייצר紫杉醇עקבואחריקריטריוןאתנוֹרפוּאי，במקרהשלהם,הצמחהיהידועבשימושעבורטיפוליםבתסמיניםשדומיםלסרטן(הודותלנוכחותשל紫杉醇בקליפתו)。דניםאקולוגיעל——ידיבחירתצמחיםשנשאריםבריאיםאפילוכשצמחיםבסביבתםחוליםאומותקפיםעל——ידיאוכליעשב。הצמחיםהאלהעשוייםלהכילאנדופיטיםשיכוליםלייצרכימיקליםשמסוגליםלדחותחרקיםאוחיידקים。דרךאחרתלבחורצמחיםלחקורהיאעל——ידיקריטריוןיכולתהסתגלות——בחירתצמחיםשחייםבסביבותקיצוניותאוייחודיותכמובמדבר,בקרבתהריגעשאובמזגאווירקרבמיוחד。הצמחיםהאלהעשוייםלהכילאנדופיטיםשמסייעיםלהםלהיותעמידיםאולהסתגללתנאיםהקשיםהאלה。回车/回车/回车/回车/回车/回车/回车/回车סביבההאקולוגיתמדעניםיכוליםלבחורצמחיםשחייםבמערכותאקולוגיותמגוונותבמיוחד。באופןמעניין,נדמהשהצמחיםשגדליםבאזוריםטרופייםאוסֶמִי——טרופייםבעולם,שָׁםישנםסוגיצמחיםרבים,הםבעלימגווןאנדופיטיםגדוליותרמאשרצמחיםשגדליםבמערכותאקולוגיותעםמגווןצִמְחִיקטןיותר[3.］．הקריטריוןהמורפולוגימסייעלמדעניםלבחורצמחעםמאפייניםפיזיקלייםבלתישגרתיים。לדלים;צורתהגבעולאונוכחותםשלמבניםמיוחדים。לבסוף,באמצעותשימושבקריטריוןהָאֶנְדֶּמִית(ָּחוּם)נבחריםצמחיםמקומייםמאזוריםמסוימיםאוצמחיםשחייםזמןרבמאוד,לדוגמההעץהמקסיקני”图里树”(Taxodium mucronatum)מאואחאקה,אועץה——“Yax-che”(木棉petandra)מיוקטן。צמחיםאלהיכוליםלהכילאנדופיטיםשמסייעיםלהאטאתתהליךההזדקנות(איור2)．

?

ישנםשלביםשוניםשמעורביםבקבלתאנדופיטיםמצמחיםוגידולםבמעבדה。באיור3ּס(Tulipan moteado)．אספנוחלקמהצמחיםהבריאיםושטפנואתפניהשטחשלרקמותהצמחים,כמוהעלים,עםחומריםשוניםשמטפליםבזיהומים。לאחרמכןרקמותהצמחנחתכו,והחתיכותמוקמובתוךצלחותשמכילותחומרדמויג”לישנקרא”אָגַר”אשרמכילחומרימזוןומיםעבורגדילתהאנדופיטיםויציאתםמרקמותהצמח。תהליכיטיפולבזיהוםאמיניםכולליםשלבאחרוןשמוודאכיהאפיפיטיםשחייםעלפניהשטחהוסרומרקמותהצמח,כךשאינםמתגנביםלתוךהמחקר。לאחרמכן,האנדופיטיםמוסריםמצלחותהאגרומגודליםבתוךמכליםגדוליםיותרשמלאיםבצירחומרימזון,אשרידועיםגםכביוראקטורים．בתוךהביוראקטוריםהאנדופיטיםמשניםאתחומריהמזוןלכימיקליםאחרים。לבסוףהאנדופיטיםמופרדיםמהצירוהכימיקליםמזוקקיםמהצירכךשמדעניםיכוליםלחקותאתזהוּתהכימיקליםואתשימושיהםהפוטנציאליים(איור3)．

חשובשתדעוכינכוןלהיוםרקבין1%ל-10%מהמיקרואורגניזמיםשחייםבסביבהאקולוגיתיכוליםלהיותמתורבתיםבמעבדה,מהשמשאירבסביבות0.9מיליוןפטריותוחיידקיםשעדייןאינםמזוהים[3.］．אםכמותגדולהכלכךשלמיקרואורגניזמים,כוללאנדופיטים,לאיכוליםלהיותמתורבתיםבמעבדה,איךנוכללחקוראותם吗?עבורהמקריםהאלהלעיתיםקרובותמדעניםמוציאיםאתהדנ”אשנמצאבתוךצמחים,לאחרמכןמחפשיםחתיכותמסוימותבתוךהצמחים,ואזהםמחפשיםזניםמיקרובייםמסוימיםשאינםמשתניםהרבהעםהזמן。חתיכותהדנ”אהשמורותהאלהמשמשותכ”ברקוֹד”שלמיקרובמסוים。החתיכותהאלהמושוותעםספריותממוחשבותשלברקודיםשמסייעותלחוקריםלזהותאתמרביתהאנדופיטיםשלאתורבתו,וכךישלהםמבטשלםיותרעלהמגווןהביולוגישלמיקרואורגניזמיםשמאכלסיםצמחים。

אנדופיטיםמצמחיםשגדליםבמקסיקו

קבוצותשונותשלמדעניםגילואנדופיטיםבצמחיםשגדליםבמקסיקו,ומצאושאפשרלהשתמשבאנדופיטיםכדיליצורתרופותולהפיקמזונותומוצריטיפוחמסוימים。ינג。

צ（Hintonia latiflora）מכילאתהאנדופיטשמייצרכימיקליםשיכוליםלסייעבטיפולבסוכרת[4］．“格拉纳迪拉”::זניצ(Callicarpa acuminata)ועץה——“柯巴脂”（Bursera simaruba）מדעניםמצאואנדופיטיםשמייצריםכימיקליםשיכוליםלהרוגעשביםוללחוםכנגדפטריותשגורמותלמחלותצמחיות[4］．נדפיטיםנצגםץרפי“Cuachalalate”（Amphiterygium adstringens）ואפשרלהשתמשבאנדופיטיםהאלהעבורייצורכימיקליםשמטפליםבסרטןאובזיהומיםחיידקייםבבניאדם[5］．切入切入切入切入切入切入切入切入切入切入切入切入切入切入切入切入切入切入切入切入切入切入切入切入切入切入切入切入切入切入（Dendropanax树木的）מדעניםגילואנדופיטיםשיכוליםלהפיקכימיקליםשלוחמיםנגדמיקרואורגניזמיםרעיליםאשרגורמיםלאנשיםלחלות[6］．

אנדופיטיםמצמחיםשמקסיקניםאוכליםבארוחותהיומיותשלהםנחקרוגםהם。לדג“Tomatillo”（Physallis ixocarpa）［7］，。(Coffea阿拉比卡)שגדלבוֶרַקְרוּזהתעניינובחקירתהשאלהאםתנאיהסביבהשיחקותפקידבמספריהםאובסוגיהםשלהאנדופיטיםשחייםבצמח。הםמצאושמגווןהאנדופיטיםוהתקשורתשלהםבתוךצמחהקפהקשוריםבעיקרלאזורשבוהקפהמגודל[8］．לבסוףקבוצתמדעניםזיהתהאנדופיטיםמסוימיםמצמחיתירסאשרמשמשיםלהכנת”טורטיות”(9］．האנדופיטיםהאלהיכוליםלסייעלצמחיםלספוגיותרבקלותחומרימזוןשהםצריכים,מהשמסייעלצמחיםלגדולאפילועםכמויותקטנותשלדשנים。

במאמרהזההכרתםאתהאנדופיטים,העוזריםהמיקרוביאלייםהנסתריםשחייםבתוךצמחים。כפישאתםיכוליםלנחש,ישנםעדייןאנדופיטיםרביםשמחכיםלהתגלוֹת。האםאתםמוכניםלקחתאתהאתגרולהפוךלציידיאנדופיטיםמדהימים吗?

מילוןמונחים

סימביוזה(共生)：↑קשרארוך——טווחשבואורגניזמיםמרוויחיםאחדמהשני。

אפיפיטים(附生植物)：↑。

פיטופתוגנים(植物病原体)：↑。

ביוטכנולוגיות(生物技术)：↑מוצריםושירותיםשפותחומאורגניזמיםחייםאומחלקיםשלהם。

(生态系统)：↑קהילתאורגניזמיםוהמקוםשבוהםמבצעיםאינטראקציה。

“חיפושביולוגי”(生物)：↑חֵקֶרהטבעבמטרהלמצואכימיקליםעםערךביוטכנולוגי。

ני(生态位)：↑חוסראיזוןבמספריהןאובסוגיהןשלהקהילותהמיקרוביותשעלהגוףאובתוכו。

ביוראקטורים(生物反应器)：↑מכליםעםחומרימזוןשבהםאורגניזמיםגדליםומייצריםכימיקלים。

ינטרסים

המחבריםמצהיריםכיהמחקרנערךבהעדרכלקשרמסחריאופיננסישיכוללהתפרשכניגודאינטרסיםפוטנציאלי。

תודות

המחקרהזהנתמךעל——ידיCONACyTבאמצעותהמענקיםלמדעבסיסי(386198 #)שניתנולmlv,ומענקללימודיםמתקדמיםאשרניתןל——RCFV(222714 #)。התוצרהזההואחלקמעבודתהמסטרשלRCFV。

---

מקורות

［1］↑张宏伟，宋永春，谭荣祥。2006。内生植物的生物学和化学。奈特·普罗德代表23:753 - 71。doi: 10.1039 / b609472b

[２]↑1995.斯蒂尔勒，A.， Strobel, G.，斯蒂尔勒，D.， Grothaus, P.和Bignami, G.。在太平洋红豆杉的内生真菌中寻找一种产生紫杉醇的微生物，水松杂草．纳特。58:1315-24。doi: 10.1139 / w02 - 023。

[3]↑史特贝尔，G.和黛西，B. 2003。微生物内生菌及其天然产物的生物勘探。Microbiol。摩尔。杂志。牧师。67:491 - 502。doi: 10.1128 / mmbr.67.4.491 - 502.2003

[4]↑Mata, R.， Figueroa, M.， Rivero, I.， Macías, M. L. 2018。墨西哥真菌生物勘探展望。足底地中海。84:594 - 605。doi: 10.1055 / s - 0044 - 101551

［5］↑Centeno-Leija, S.， Vinuesa, P.， Rodríguez-Peña, K.， Trenado-Uribe, M.， Cárdenas-Conejo, Y.， Serrano-Posada, H.，等。2016。内生植物基因组序列草图游动放线菌属种，编码不常见的反式酰基转移酶聚酮合成酶。基因组Announc。4: e00164-16。doi: 10.1128 / genomeA.00164-16

[6]↑拉莫斯-加尔扎，J.， Rodríguez-Tovar, A. V.，弗洛雷斯-科特拉，L. B.， Rivera-Orduña, F. N.， Vásquez-Murrieta, M. S.，庞塞-门多萨，A.等。2016。药用植物内生真菌的多样性Dendropanax arboreus在墨西哥的一个保护区。安。Microbiol。66:991 - 1002。doi: 10.1007 / s13213 - 015 - 1184 - 0

[7]↑Marquez-Santacruz, H. A.， Hernandez-Leon, R.， Orozco-Mosqueda, M.， Velazquez-Sepulveda, I.， and Santoyo, G. 2010。墨西哥壳番茄根系内生细菌的多样性(酸浆属ixocarpa)及其在根际的检测。Gen. Mol. Res。9:2372 - 80。doi: 10.4238 / vol9-4gmr921

[8]↑Saucedo-García, A.， Anaya, A. L.， Espinosa-García, F. J.和González, M. C. 2014。不同农业生态系统叶片内生真菌的多样性和群落特征Coffea阿拉比卡L.在墨西哥韦拉克鲁斯的两个地区。《公共科学图书馆•综合》9: e98454。doi: 10.1371 / journal.pone.0098454

[9]↑Estrada, P.， Mavingui, P.， Cournoyer, B.， Fontaine, F.， Balandreau, J.， and Caballero-Mellado, J. 2002。一种固定n2的内生植物洋葱与墨西哥种植的玉米植物有关。可以。j . Microbiol。48:285 - 94。doi: 10.1139 / w02 - 023。