תַקצִיר
לפנייותרממאהשנה,חתןפרסנוֹבֶּללימים,רָמוֹןאִיקָחָאל,תיארלראשונהאתהקוֹץהַדֶּנְדְּרִיטִי。מאז,עםהשתכללותשיטותהמחקר,מנסיםלהביןמהוהקוץהזהומהםתפקידיובמוח。הקשייםבמחקרנובעיםמכךשהקוץהואאֶבְרוֹןזעיר。גודלוכאלפּיתהמילימטר,וישנםאלפיםכאלהעלשטחהַפָּנִיםשלרובתאיהֶעָצָבבמוח。כיווןשהקוץהדנדריטייכוללשנותצורהוגודלבזמןקצר,הועלתההשׁערהכיהואמייצרזיכרוןושומרעליו。ההשׁערהנסמכתעלמאותמחקריםהמראיםכירכישתזיכרוןגורמתלשינוייםמהותייםבמספרםשלקוציםדנדריטיים,בגודליהםובצורותיהם。כמוכן,מניעתשינוייםבקוציםאלהעשויהלמנועיצירתזיכרון。עדייןרבהמרחקעדשנוכללזהוֹתמיקוםזיכרוןספציפיבקוציםמסוימים,בתאיעצבמסוימים,באזוריםמוגדריםבמוח。מחקריםנוספיםעשוייםלסייעבפענוחהחידההמרתקת——היכן”מתחבא”הזיכרוןבמוחנו吗?
דידקציםדנדריטייםֲַרַָפילם
לפניכ-130שנה,עםפיתוחכליםלהפרדהאוֹפְּטִיתברֶזוֹלוּצְיָהגבוההבתוךהמוח,גילההחוקרהספרדירָמוֹןאִיקָחָאל,כיקרוםתאיהֶעָצָבבמוחאינוחָלָקכפישחשבוקודמיו。הואמצאכיתאיםאלהמְגַדְּלִיםאלפיאברוניםקטנטנים,באורךכאלפּיתהמילימטרכלאחד,שנקראומאז”קוציםדנדריטיים”(树突棘)。לימיםזכהקחאלבפרסנוֹבֶּללפיזיולוגיהולרפואהלשנת1906עלעבודהזו。מאזועדהיוםנאספהכמותעצומהשלמידעלגביקוציםדנדריטיים,הַמְּאַשֵּׁשׁאתהטענהשלפיהקוציםאלהמהוויםמוקדליצירתזיכרונותואגירתםבמוחנו[1].המאמריתבססעלכמהקבוצותמאמריםהתומכיםבטענהזוומפתחיםאותה。נתחילאםכןבתיאורמרכיביהקוץהדנדריטי。
财源:财源:财源:财源:财源:财源:财源:财源איור1),▪▪▪▪▪לרלרדק。רַסִּינַפְּסָה.הואמכילאתכלהמרכיביםהנחוציםלקליטתהמידע,לרבּוֹתקוֹלטניםמסוגיםשוניםשמאפייניםאתהקוץהמסוים(בעיקרקולטניםלמוליךעצבּיגְּלוּטָמָט,שמפעילאתהתאהקולט),וכןאתמאגרהחומריםשמווסתיםאתמספרהקולטניםואתפעילותם。צווארהקוץהדנטריטיעשוילהיותדקמאוד——כעשיריתמעוביראשהקוץ,כלומרכעשיריתמאלפּיתהמילימטר。לצווארהקוץנודעתחשיבותמרובהבוויסותתנועתהחומריםאלראשהקוץוממנו,במטרהלְשַׁמֵּראתהיחסביןתאהעצבלתאיםאחריםברשתהעצבית。תגובתהתאלגירוייםמשתנהבעקבותהוויסות。
![איור1 -תאעצבבתרבּיתרִקְמָה——מבוטאעלידיסַמָּןשזוהרכאשרהואמוקרןבאורךגלמסוים。](https://www.frontiersin.org/files/Articles/1016978/frym-11-1016978-HTML/image_m/figure-1.jpg)
- איור1 -תאעצבבתרבּיתרִקְמָה——מבוטאעלידיסַמָּןשזוהרכאשרהואמוקרןבאורךגלמסוים。
- גף。גוףהתאשולחשלוחות(דֶּנְדְּרִיטִים),שלאורכןישנםקוציםדנטריטייםבגדליםשונים,בממוצעאלפיתהמילימטרהאחד。
לפיהַעֲרָכָה,ישנםבין300ל-400סוגיחומריםהנכנסיםאלהקוץהדנדריטידרךצווארהקוץויוצאיםממנובאותואופן,חלקםבתוךזמןקצרמאוד。ניתןלשלוטעלתנועתחלקמהחומריםהללובכליםמוֹלקוּלריים,אובאמצעותתרופותמסוימות。שליטהזועשויהלשנותאתגודלהקוץואתצורתו。כמוכן,ניתןלשלוטביכולתהקוץלהעבירמסריםאלהתאוממנו,אולםעֵקֶבגודלוהזעירשלהקוץ,השיטותהקיימותכיוםאינןמאפשרותלמדודאתתכונותיוהחשמליותבאופןישירואמין。בעייתמדידהזומַקְשָׁהעליכולתניתוחחשיבוּתצווארהקוץבהַעֲבָרַתמסריםמראשהקוץאלתאהעצב。דרךמקובלתאחתלעקוףאתבעייתהגודלהיאשימושבכלֵיהדמיהאוֹפּטית。כליםאלהמאפשריםלנולהבחיןבפעילוּתכימיתובפעילוּתחשמליתגםבגדליםכלכךמזעריים。מתבררכיאחדהמרכיביםהחשוביםהמצוייםבקוץהדנדריטיבריכוזנמוךהואיוֹןסידן。נוסףעלתפקידיוהרביםשלהסידן(钙)בגוף,ובמיוחדבתאהעצ,בהואגםאחראיעלהפעלתאֶנְזִימִים——זָרָזֵיתגובה,הקשוריםבהעברתהמסריםמתאאחדלאחר。ישנםכליםכימייםומולקולרייםהמאפשריםביצועמדידותשלריכוזסידןבתא,ובמיוחדבקוץהדנדריטי,ברגישוּתגבוהה。מדידותאלהמַקְנוֹתלנואפשרותלבחוןאתדרכיהתקשורתביןראשהקוץלבסיסו,וּמְסַפְּקוֹתתיאורמדויקלמדילגביהתהליכיםהמוביליםלשינויבתפקודהקוץ。
זירידדנדריטיים
בקליפתהמוחהגדול(大脑)ישנםשניסוגיםעיקרייםשלתאיעצב:תאיםמעורריםותאיםמעכבים.רקהתאיםהמעורריםבקליפתהמוחמכיליםקוציםדנדריטיים。לפיכך,נטעןכירקתאיםאלהיכוליםלעבורשינוייםפלסטייםהקשוריםללמידהולזיכרוןבמוח。לאחרונההופרכהטענהזו——נמצאכיגםתאיםשאיןלהםקוציםדנדריטייםיכוליםלעבורשינוייםכאלה。
שיוךקוציםדנדריטייםלתהליכילמידהוזיכרוןהֵחֵלבסדרותניסוייםשעקבואחרישינוייםבמבנההקוציםבחולדותמעבדהובפרוסותמוח。החוקריםעקבואחרהקוציםלפניחשיפהלגירויחשמליחזק,ואחריה。ירםל(ltp)ל回绝回绝回绝回绝回绝回绝回绝回绝回绝回绝回绝回绝回绝回绝回绝回绝回绝回绝回绝。במהלךחמישיםהשניםהאחרונותתופעהזושלLTPנחקרהבאלפיניסוייםשנערכובמוחשלם,בחתכימוחובתרביותרִקמה。בקליפתאגוז,ניסוייםאלההעלוכיתהליכיזיכרוןבמוחאכןמשתמשיםבמנגנוןדמויLTPכדילְשַׁמֵּרזיכרונות,ואםמנגנוןזהמושבת,הזיכרוןקוֹרֵס。
כאשרבוחניםמהםהשינוייםשמתרחשיםבקוץדנדריטיבודדבמהלךחשיפהלגירויחזק,מגליםכיבתוךחלקיקישנייהמתבצעתכניסהמָסִיבִיתשליוניסידןלתוךהקוץ。עקבכךראשהקוץעשוילהתנפחעדפי4 - 3מגודלוהמקורי。מידלאחרמכןמתרחשתנהירהשלמולקולותמוליךעצביאלקולטניםבראשהקוץ。תנועהזוגורמתלכךשתגובתהקוץלגירויהחשמליגְּדֵלָה(איור2).בשלבמאוחריותר,בתהליךהנמשךדקותעדשעות,מתרחשתיצירתקוציםחדשיםהמשתלביםבתגובתיוּתהתאלגירוילְשַׁנּוֹתמשהו,וגורמיםלחיזוקהַקֶּשֶׁרביןהתאיםהמשתתפיםבאירועהנחקר。במיליםאחרות,למידהבמוחנומבוססתהןעלשינויבעוצמתהתגובהשלהקוץהדנדריטיוהןעלהיווצרותקוציםחדשים。באופןזהמתהדקהקשרביןהתאיםהמרכיביםאתהרשתהעצבית。
![2 - (a - c)שאיורינוייםבקוץדנטריטיבעקבותגירויחשמלישמוביללהגבּרתתגובתיוּתהתאאולהקטנתה。](https://www.frontiersin.org/files/Articles/1016978/frym-11-1016978-HTML/image_m/figure-2.jpg)
- _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _(两者)שינוייםבקוץדנטריטיבעקבותגירויחשמלישמוביללהגבּרתתגובתיוּתהתאאולהקטנתה。
- 。בשורההעליונהבאיור——הגבּרתתגובתיותהתאבתהליךLTPגורמתלהתרחבוּתהקוץ(脊柱扩张),ובהמשךליצירתקוציםחדשים(新刺)。בשורההתחתונהבאיור——הַקְטָנַתהגירויהחשמליגורמתלירידהבנפחהקוץולהתכווצותו(脊柱收缩),בתהליךהפוךהקרוידיכויארוך——טווח(长期抑郁-有限公司),ומובילהבהמשךלהיעלמותהקוץ(脊柱修剪)。למעשה,גםיצירת有限公司קשורהבהעלאתרמתהסידןבקוץהבודד,כךשיוןסידןאחדיכוללייצרחיזוקקשרביןהתאים,והיפוכו,כלומרהחלשתהקשרביניהם。
מסלולאחרלהֲבָנַתהקשרביןלמידהלשינוייםמבנייםבקוציםהדנדריטייםהואעריכתמעקבאחרהתפתחותשינוייםאלהבחיההבוגרתעדלזִקְנָה。כידוע,עםהגילפוחתותבהדרגההיכולותהקוגניטיביותבאדםהבוגר。תהליךזהאינואחיד:ישנםקשישיםהחוויםירידהחריפהבזיכרון,וכאלהשהירידהאצלםמתונה。תופעהדומהמתקיימתגםבחיותמעבדה。נמצאמִתְאָםביןהירידההקוגניטיביתוצפיפותהקוציםבמוחהחולדה。ככלשהירידהבזיכרוןגְּדלה,כךפוחתמספרהקוציםבתאיהעצב。גםניסויכזהאינומעידעלכךשהירידהבקוציםגורמתלירידההקוגניטיבית,אלארקעלקיוםמִתְאָםחיוביביןקבוצותהנתוניםהללו。לצורךאישושממצאיםאלהנדרשיםמחקריםנוספים。
תחוםנוסףשבוחלההתקדמותמעניינתבחֵקֶרהקוציםהדנדריטייםהואמחלותבמערכתהעצבים。באחדהמחקריםהראשוניםשבוצעובתחוםבָּחֲנוּתאיהעצבשבקליפתהמוחאצלחוליתסמונתXשביר[2),מחלההמתבטאתביןהשארבפיגורשכליבדרגותשונות,אוטיזםוהפרעותתקשורת。נמצאכיהקוציםהדנדריטייםבתאיהעצבשלהלוקיםבתסמונתמצביעיםעלפיגורהתפתחותי,עדכדיכךשאינםמגיעיםלבשלוּתמבנית。מחקריםכאלהמתמקדיםבהֲבָנַתהמִּתאםביןהפיגורהשכלילביןמבנההקוץ,אךאינםמסביריםכיצדתהליךהפיגורהתרחש。הבנהמלאהשלהקֶּשרביןהקוץהפגוםלתפקודהפגוםתדרושיכולתלתיקוןהמצב,ועדייןאיננונמצאיםשם[3.].
סיכוםומסקנות
הֲבָנַתמבנההקוציםהדנדריטייםבמוחותפקידיהםהיאמשימהחשובהביותר,הכרוכהבקושיובאתגר。ראשית,גודלוהזעירשלהקוץמאפשררקגישהחלקיתאליו,ובכלתאעצבישנםעשרותאלפיקוציםכאלה。שנית,איןאחידוּתביןהקוצים,ולאברורמהתפקידושלכלסוג。מֵעֵבֶרלכך,השאלההגדולהשטרםנפתרהמתייחסתלזהוּתיחידתהזיכרוןבמוחוהרכּבהּ:האםמדוברבקוץהבודד——התאהבודד,אובחבורתתאיםהקשוריםזהלזהברשתתקשורת?התשובהלכךתינתןאםוכאשרנזההזיכרוןמסוים(נאמרשלהאות‘אבמוחנו),ובעקבותפגיעהבקוץ/בתא/ברשתהעצביתנאבדזיכרוןזה,ולאנאבדתפקידים/זיכרונותאחרים。אוֹאָזנוכללחבּרביןמבנההקוץהבודדלביןתפקודובמוחכולו。אוליאזנוכלגםלתקןקוציםמסוגמסוים,וכך”להחזיר”זיכרון,ולטפלבמחלותהקשורותלבעיותזיכרון,כמומחלתהאלצהיימר。עםאתגריםאלהיתמודדוהדורותהבאיםשלחוקריהמוח——אוליתהיואלהאתםעצמכם吗?
מילוןמונחים
דנדריט(树突):↑。עלהדנדריטישנםקולטניםהקולטיםאתהמידעומעביריםאותולגוףהתא。
סינפסה(突触):↑。באזורהמפגשמתבצעתהַעֲבָרַתהמסריםביןהתאים。
神经递质ליך神经递质צ神经递质י:↑נוֹיְרוֹטְרַנְסְמִיטֶר——מולקולהשלחומרכימיהעוברתבסינפסהשבּיןתאיעצבסמוכים。המוליךהעצבימעביראותותביןתאיהעצב。
אנזים(酶):↑חומרחלבונישאותומפיקיםתאיםחיים,המזרזתגובהכימיתאותהליךכימי。
קליפ(大脑皮层):↑תאיעצבהמרכיביםאתהשכבההחיצוניתשלהמוחהגדול。לתאיםאלהתפקודיםתחושתייםומוטוריים,ותפקודיםקוגניטיבייםגבוהיםכמושפה,קֶשֶׁבוקבלתהחלטות。תאיהעצבבקליפתהמוחנחלקיםלשניסוגים:מעורריםומעכבים。
(兴奋性神经元):↑מעורריםאתהתאהבאלפעולה。תאיםאלהמהוויםכ-80%מִסַּךְהַתָּאִיםבקליפתהמוחאצליונקים。
抑制性神经元:↑►►►►►►►►►►►►►►►►►►►►►►►►►►►►►תאיםאלהמהוויםכ-20%מִסַךְהַתָּאִיםבקליפתהמוחאצליונקים。
הגברהסינפטיתארוכת——טווח(长期势差,LTP):↑העצמהשלהקשרביןתאיםהמתרחשבסינפסה。
ינטרסים
המחבריםמצהיריםכיהמחקרנערךבהעדרכלקשרמסחריאופיננסישיכוללהתפרשכניגודאינטרסיםפוטנציאלי。
מקורות
[1]↑萨拉,C.和西格尔M. 2014。树突棘:结构和功能可塑性的位点。杂志。牧师。94:141 - 88。doi: 10.1152 / physrev.00012.2013
[2]↑2015. Telias, M. Yanovsky L., Segal M., and Ben-Yosef D.。源自人类胚胎干细胞的脆性X神经元的功能缺陷。j . >。35:15295 - 306。doi: 10.1523 / jneurosci.0317 - 15.2015
[3]↑博克,J.,温斯托克T.,布劳恩,K.和西格尔M. 2015。宫内压力:大脑可塑性和认知的产前规划。医学杂志。精神病学。78:315-26。doi: 10.1016 / j.biopsych.2015.02.036